Selección Natural

Contenido

Charles Darwin
Selección natural
La naturaleza de la selección natural
La idea de la selección natural
Tipos de selección natural
El resultado de la seleccion natural: la adaptación
Selección de grupo y selección por parentesco



Jean-Baptiste Lamarck
Lamarck formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaría una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con su teoría se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación, también se enfrentó al influyente Cuvier3 que justificó la desaparición de especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.
Para Lamarck, la observación de la naturaleza, donde los organismos se encuentran perfectamente adaptados al ambiente en el que se desarrollan, llevaba a la siguiente alternativa: o los organismos fueron creados con todas las adaptaciones a todos los ambientes existentes en la Tierra y estos ambientes no habían cambiado desde sus orígenes, como se aceptaba entonces; o los organismos se adaptaban a estos ambientes y por consiguiente iban modificando su estructura conforme el ambiente iba cambiando, como él proponía.5
Lamarck, al tiempo que formuló la evolución de la vida, formuló un mecanismo por el que ésta evolucionaría. Para Lamarck la naturaleza habría obrado mediante "tanteos": "Con relación a los cuerpos vivientes, la Naturaleza ha procedido por tanteos y sucesivamente",6 y su teoría podría sintetizarse en: las circunstancias crean la necesidad, esa necesidad crea los hábitos, los hábitos producen las modificaciones como resultado del uso o desuso de determinado órgano y los medios de la Naturaleza se encargan de fijar esas modificaciones. Describió esta evolución como consecuencia de seis puntos:
•    1.- Todos los cuerpos organizados (organismos) de la Tierra han sido producidos por la naturaleza sucesivamente y después de una enorme sucesión de tiempo.
•    2.- En su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza aún todos los días, por formar los cuerpos organizados más simples, y que no forma directamente más que éstos. Es decir, que estos primeros bosquejos de organismos son los que se ha designado con el nombre de generaciones espontáneas.
•    3.- Estando formados los primeros bosquejos del animal y del vegetal han desarrollado poco a poco los órganos y con el tiempo se han diversificado.
•    4.- La facultad de reproducción inherente en cada organismo ha dado lugar a los diferentes modos de multiplicación y de regeneración de los individuos. Por ello los progresos adquiridos se han conservado.
•    5.- Con la ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias, de los cambios surgidos en la Tierra, de los diferentes hábitos que ante nuevas situaciones los organismos han tenido que mantener, surge la diversidad de éstos.
•    6.- Los cambios en su organización y de sus partes, lo que se llama especie, han sido sucesiva é insensiblemente formados. Por lo que la especie no tiene más que una constancia relativa en su estado y no puede ser tan antigua como la Naturaleza

Formulando dos leyes:
Primera ley: En todo animal que no ha traspasado el término de sus desarrollos, el uso frecuente y sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una potencia proporcionada a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal órgano le debilita y hasta lo hace desaparecer.
Segunda ley: Todo lo que la Naturaleza hizo adquirir o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias en que su raza se ha encontrado colocada durante largo tiempo, y consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su desuso, la Naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos, con tal de que los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos individuos.
Lamarck, con estas leyes, sostuvo que si una “raza” (esto es, un grupo de organismos) estaba sometida a las mismas condiciones ambientales y estas condiciones se prolongaran durante mucho tiempo, se transformarían adaptándose a ese ambiente. Como mecanismo, propuso que las trasformaciones que los organismos sufrimos en vida sometidos a los diferentes ambientes, con el tiempo se fijarían en su descendencia, lo que hoy conocemos como transferencia horizontal. Advirtió que ese proceso es un proceso tan lento que desde nuestra capacidad de observación pasaría inadvertido. Según estas leyes los cambios se producen no en el individuo sino en la población (no en uno o varios individuos, sino en el conjunto de individuos del grupo) y no son cambios inmediatos sino que se fijarían a lo largo de un prolongado proceso.
Las ideas de Lamarck no fueron tenidas en cuenta en su época, aunque su libro filosofía zoológica, donde plasmó su teoría, circuló por Francia y también por Inglaterra, obra a la que tuvo acceso el propio Darwin.
Fue después de formulada la teoría de la Selección Natural cuando los evolucionistas retomaron el pensamiento de Lamarck intentando suplir el vació que la Selección Natural dejaba al no explicar la fuente de la variabilidad sobre la que tal selección actuaba
Alfred russel Wallace
conocido por haber propuesto independientemente una teoría de evolución por medio de selección natural que motivó a Charles Darwin a publicar su propia teoría.
Wallace realizó un amplio trabajo de campo antes de publicar su teoría, primero en la cuenca del río Amazonas y posteriormente en el archipiélago malayo, donde identificó una línea que dividía a Indonesia en dos zonas; una donde los animales relacionados con los de Australia eran comunes y otra en la que las especies eran en gran parte de origen asiático. Dicha línea se denomina en la actualidad línea de Wallace. Asimismo, Wallace también fue uno de los pensadores evolucionistas más destacados de su época y realizó varios aportes al desarrollo de la teoría de la evolución además de haber codesarrollado el concepto de selección natural.
Entre 1854 y 1862, época del hallazgo de la selección natural, viajó por Indonesia  recogiendo especímenes e informmción que luego utilizará en sus publicaciones.
En 1855, Wallace publicó un artículo titulado "On the law which has regulated the introduction of new species" en donde defendía el hecho de la evolución, aunque sin atribuirle una causa. El biólogo observo que  no todos los ejemplares de una misma especie son iguales. Cada uno varia geneticamente con sus “hermanos” y “primos” en formas que manifiestan desigualdades, tanto visibles como fisiológicas. Este reconocimiento fue crucial para elaborar la idea de la evolución por la selección natural.
En 1858 escribio un nuevo artículo ("On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type") en donde proponía a la selección natural como el mecanismo explicativo de la transmutación de las especies. Wallace remitió el artículo a Darwin para su revisión. Cuando éste lo leyó, se encontró con lo que calificó como el mejor resumen imaginable de las ideas que él mismo llevaba gestando trabajosamente desde hacía más de veinte años.
Tras consultar con Charles Lyell y el propio Wallace, Darwin realizó una presentación pública ante la Sociedad linneana de Londres, acreditando a Wallace como codescubridor. Esta presentación se realizó, ante la Sociedad, el 1 de julio de 1859.
Wallace redacto muchas de sus experiencias en el libro “El archipiélago malayo”, publicado en 1869. Un aporte señalado y duradero de este período es la definición de la llamada línea de Wallace, un límite biogeográfico muy preciso que separa regiones florística y faunísticamente muy diferenciadas, y que pasa entre las islas de la Sonda, Nueva Guinea y las Célebes, por un lado, y Java, Borneo y Filipinas por otro. La “Línea de Wallace”, divide Indonesia sobre dos partes, una con animales más estrechamente relacionados con los que habitan en Australia y otro con animales más estrechamente relacionados con aquellos que habitan Asia.

Fue considerado como un de los principales biólogos del siglo XIX , gracias a sus teorías sobre la distribución geográfica de la especie animal y se lo conoce como el padre de la Biogeografía.

Selección natural y Darwin
En febrero de 1858, Wallace ya se había convencido de la realidad de la evolución tras su investigación biogeográfica en el archipiélago malayo. Como más tarde escribiría en su autobiografía:
«El problema entonces no era sólo cómo y por qué las especies cambian, sino cómo y por qué cambian a otras nuevas y bien definidas, diferenciadas unas de otras de muchas maneras; por qué y cómo comienzan a adaptarse a otros modos de vida; y por qué todos los grados intermedios perecen y dejan solamente especies, géneros, y grupos de animales claramente definidos».54
«Entonces se me ocurrió que estas causas o sus equivalentes están continuamente actuando también en el caso de los animales; y como los animales normalmente se reproducen mucho más rápido que el ser humano, la destrucción que estas causas provocarían cada año debería ser enorme para limitar el número de cada especie, ya que generalmente no aumenta de manera regular de un año para otro, pues de otro modo el mundo hace tiempo que estaría repleto de aquellos que se reproducen más rápido. Pensando vagamente en la enorme y constante destrucción que esto implicaría, me formulé la pregunta, ¿por qué algunos mueren y otros sobreviven? Y la respuesta era clara, el más adaptado sobrevive... y considerando la gran cantidad de variación individual que mi experiencia me ha mostrado que existe, entonces se deduce que todos los cambios necesarios para la adaptación de las especies a las condiciones cambiantes podrán ser provocados... De este modo cada parte del animal podría ser modificada exactamente de la manera que se requiere, y el que no se modificara perecería, y así los caracteres definidos y el manifiesto aislamiento de cada nueva especie sería explicado

Charles Darwin
Incluso a mediados del siglo XIX, la evolución no era una idea nueva; se había discutido durante siglos. Sin embargo, nadie había podido explicar como ocurría, por lo que la idea fue rechazada.
Darwin es recordado por qué pensó en un mecanismo convincente para explicar cómo había podido producirse la evolución. A ese mecanismo lo llamo selección natural y lo describió en su libro el origen de las especies por medio de la selección natural publicado en 1859.
Antes de que Darwin comenzara su trabajo sobre el origen de las especies, muchos científicos estaban convencidos de que las especies cambian con el tiempo. La singular contribución realizada por Darwin y Wallace fue darse cuenta de que el proceso de selección natural proporcionaba un mecanismo para esta pauta, que Darwin denomino descendencia con modificación.
La evolución por selección natural es el resultado lógico de cuatro hechos
(1)    Los individuos varian en la mayoría de sus caracteres; (2) algo de esta variación tiene base genética y puede pasar a los descendientes; (3) se producen mas descendientes de los que pueden sobrevivir hasta la edad reproductora, y de aquellos que llegan, algunos tienen mas éxito que otros; y (4) los individuos que mas reproducen constituyen un subgrupo de la población general no al azar o mas adaptado. Este proceso de selección da lugar a cambios en la constitución genética de las poblaciones con el tiempo o evolución

¿Qué le hizo pensar a Darwin en la evolución?
El viaje de cinco años del Beagle llevo al Darwin alrededor del mundo. La infinita variedad de plantas, animales y fósiles que vio y su correspondiente distribución le asombraron.
Cuando Darwin volvió a Inglaterra empezó a estudiar las inmensas colecciones de plantas y animales que había recogido durante su viaje. Rápidamente comenzó a desarrollar la idea de la selección natural, pero no quiso publicar esta teoría hasta perfeccionarla. Durante los veinte años siguientes trabajo en ello reuniendo todas las pruebas que pudo.
En 1858 los experimentos de Darwin fueron interrumpidos por la llegada de un manuscrito de Alfred Wallace, un naturista que trabajaba en indonesia. Este manuscrito mostraba que Wallace, por su parte había llegado a la misma conclusión. Darwin y Wallace presentaron conjuntamente esta teoría a los científicos de Londres y al año siguiente Darwin público sobre el origen de las especies .

Selección natural
¿Qué es la selección natural y como actúa?
La teoría de Darwin se basa en cuatro ideas
1.- más descendencia de la necesaria
Todas las especies son capaces de crear más descendencia de la necesaria para remplazar a los existentes
2.-la lucha por la vida
El entorno puedo influir sobre la posibilidad de supervivencia de un individuo
3.- algunas diferencias importantes
Puesto que algunos individuos no son todos iguales, algunos tienes mas probabilidad que otros de sobrevivir
4.-una cuestión de herencia
Ciertos caracteres se transmiten a la nueva generación. Algunas variaciones entre individuos se heredan.
Como consecuencia de este proceso, las características de las poblaciones cambian de una generación a la siguiente. La lógica es clara: si hay variación entre los individuos de una población que pueden transmitirse a los descendientes, y si hay éxito diferencial entre aquellos individuos en cuanto a la supervivencia y/o a la reproducción entonces algunos caracteres pasaran con mayor frecuencia que otros. Por ello las características de la población cambiaran ligeramente en cada una de las generaciones siguientes. Esto es evolución darwiniana: cambio gradual de la población con el tiempo. Los cambios en las poblaciones son la consecuencia de la selección natural sobre los individuos.
Darwin se refirió a los individuos que ganan esta competición (que rara ves es una lucha de cuerpo a cuerpo) y a sus descendientes, que comprenden un mayor porcentaje de la población en la generación siguiente, como los más aptos. La eficacia Darwiniana es la habilidad de los individuos para sobrevivir y reproducirse en su ambiente.
Un aspecto importante de la eficacia es su naturaleza relativa. El termino se refiere a lo bien que sobrevive un individuo y a cuantos descendientes produce en comparación con otros individuos de su especie. Los biólogos utilizan la palabra adaptación para referirse a un carácter o característica de un organismo.
Por cierto, la misma teoría había sido desarrollada de forma independiente por un colega de Darwin, llamado Alfred Russel Wallace. Aun que formado en Inglaterra, Wallace se había establecido en malacia enviando especímenes biológicos a coleccionistas privados. Mientras se estaba recuperando de un brote de malaria en 1858, redacto un informe en el que explicaba la selección natural y se lo envió a Darwin. Darwin que había el primer borrador del tema en 1842y que no lo había publicado, se dio cuenta que él y Wallace había formulado la misma teoría  de manera independiente. Unas breves comunicaciones de Darwin y Wallace se leyeron juntas en la sociedad Linneana de Londres y luego Darwin se apresuro a publicar sobre el origen de las especies. En la actualidad el nombre de Darwin está más claramente asociado con la teoría de la evolución por la selección natural por dos razones: claramente fue el primero en darse cuenta y su libro proporciono una exposición completa de la idea, con una enorme documentación.
Uno de los aspectos más atractivos de la teoría de Darwin-Wallace  es que cada uno de los cuatro postulados se puede verificar independientemente. Es decir, la teoría es comprobable. No hay suposiciones ocultas ni nadas que se tenga que aceptar de manera no crítica.

La naturaleza de la selección natural
Aun que la teoría de la evolución por selección natural se puedo exponer de manera concisa, puede ser difícil comprobarla rigurosamente en las poblaciones naturales, validarla y comprenderla a fondo
La selección natural actúa sobre los individuos, pero sus consecuencias son poblacionales
La selección natural actúa sobre los fenotipos, pero la evolución concite en cambios de frecuencias aleticas
La selección natural se observa mirando hacia atrás, no hacia adelante
La selección natural puede producir nuevo caracteres, aun cuando actúa sobre caracteres ya existentes
La selección natural no es perfecta
La selección natural no es ni aleatoria ni progresiva
La eficacia no es circular
La selección natural actúa sobre individuos no sobre grupos

La idea de la selección natural
En realidad en ciencia las grandes ideas son a veces notablemente simples, tanto que a veces se les ocurren a varias personas independientemente. La idea consiste básicamente en que los individuos sanos y vigorosos tienen una mayor probabilidad de sobrevivir y dejar descendencia que los enfermos y endebles.
Darwin y Wallace consideraron a la selección natural, es decir a la supervivencia y reproducción diferencial de los organismos, como el principal agente director del cambio evolutivo. Lo mismo hace actualmente la mayoría de los científicos evolucionistas. Sin embargo, la biología ha avanzado durante este siglo y aun mas desde la primera teoría de Darwin y Wallace y es importante comprender como se ha desarrollado desde entonces la teoría de la selección natural.
Algunos de los conceptos  de la teoría de Darwin-Wallace requieren ser comentados. La selección artificial, practicas por los cultivadores de plantas agrícolas y animales domésticos, han sido utilizada frecuentemente como modelo de la acción de la selección natural. Sin embargo y utilizando palabras de Lerner “la selección natural carece de finalidad… en una generación dada cualquiera, la selección natural es una consecuencia de las diferencias entra los individuos en lo que se refiere a su capacidad de dejar descendencia, la selección artificial por el contrario es un proceso intencionado. Tiene un fin que puede ser visualizado”
La selección artificial puede darse y en realidad se da en organismos domésticos y de laboratorio, bajo todo tipo de condiciones naturales y artificiales. La selección artificial es llevada a cabo por el hombre. La selección natural carece de seleccionador, es el resultado autogenerado de interacciones entre los organismos y su ambiente.
Darwin describió la selección natural como una consecuencia de la lucha por la vida o por la existencia. Aun que indico cautelosamente que la palabra lucha era utilizado metafóricamente.
Herbert Spencer describió la selección natural como la supervivencia del más apto. No sin dudarlo, Darwin acepto esta frase en una de las últimas ediciones de,  el origen de las especies.

Tipos de selección natural
Las tres categorías principales de la selección natural son: la selección normalizadora , en la cual se eliminan los fenotipos extremos de la población ; la selección disruptiva , en la que se seleccionan los fenotipos extremos a expensas de formas intermedias; y la selección direccional , en la que uno de los extremos es favorecido, empujando a la población a lo largo de una vía evolutiva particular.
En los siguientes gráficos, el eje horizontal representa el intervalo de valores del carácter, con un extremo a la izquierda, el otro extremo a la derecha y los valores intermedios situados en el centro. La curva de cada gráfico resume la proporción de individuos de la población que muestran un cierto valor del carácter. Los puntos representan a los individuos de cada generación que se han reproducido y han dejado un número de descendientes igual o superior al promedio. Inicialmente cada población muestra una forma acampanada. la mayoría de los individuos exhiben variaciones intermedias del carácter, y sólo unos pocos se encuentran en los extremos.

Representación esquemática de tres tipos de selección natural que pueden actuar sobre una característica, tal como el tamaño del cuerpo, que varía continuamente a través de toda una población.

Como puede verse, en el caso de (a) selección normalizadora y de (b) selección disruptiva las formas de las curvas cambian a medida que se suceden las generaciones. La selección normalizadora implica la eliminación de los extremos, produciendo una población más uniforme. En la selección disruptiva, se eliminan las formas intermedias, produciéndose dos poblaciones divergentes. En la selección direccional, una expresión del carácter se elimina gradualmente a favor de la otra. En este caso, la curva se desplaza hacia la derecha en cada generación.
Otro tipo de selección es la selección dependiente de la frecuencia , en la cual la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que se hace más común en la población y se incrementa a medida que se hace menos frecuente. Una quinta categoría, la selección sexual , es el resultado de la competencia en la búsqueda de pareja; puede aumentar en gran medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores ambientales.
Selección sexual
En muchas especies de animales, las hembras y los machos son sorprendentemente di mórficos. Los machos son con mayor frecuencias de mayor tamaño, mas fuertes, de colores más brillantes y presentan varios adornos. Las hembras y los machos siempre difieren hasta cierto punto en su comportamiento y a veces lo hacen de forma sorprendente.
Darwin dijo “la selección sexual  no depende de una lucha por la existencia en relación a otros seres vivos o bien a condiciones externas, sino de una lucha entre individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo”
En la actualidad la selección sexual se ha considerado generalmente como un caso especial de la selección natural.
Los portadores de algunos genotipos transmiten mas genes a las generaciones subsiguientes  que los que presentan otros genotipos. La eficacia biológica darwiniana es loa resultante de una serie de ventajas y desventajas. Coloraciones demasiado conspicuas, astas demasiado desarrolladas o excrecencias corneas presentes en algunas especies actuales o fósiles de  mamíferos puede resultar molestas para los individuos que las presentan, pero si les permiten dejar mas descendencia serán favorecidas por la selección.

El resultado de la seleccion natural: la adaptación
La selección natural da como resultado la adaptación, con sus varios significados y manifestaciones múltiples. Implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico -es decir, con otros organismos-. En muchos casos, las adaptaciones que resultan de la selección natural pueden correlacionarse claramente con factores ambientales o con las presiones selectivas ejercidas por otros organismos.
Algunas variaciones fenotípicas intraespecíficas siguen una distribución geográfica y pueden ser correlacionadas con cambios graduales de temperatura, humedad o alguna otra condición ambiental. Esta variación gradual de una característica o de un complejo de características en correlación con un gradiente ambiental es conocida como clima.
Por otra parte, una especie que ocupa muchos hábitat diferentes puede presentar características ligeramente diferentes en cada uno de ellos. Cada uno de estos grupos que presenta fenotipos diferentes es conocido como un ecotipo . Estas diferencias entre los ecotipos ¿están determinadas completamente por el ambiente?, ¿o representan adaptaciones resultantes de la acción de la selección natural sobre la variación genética?

Selección de grupo y selección por parentesco
Una población sometida a la selección, la frecuencia de algunos alelos aumenta y disminuye la de otros, generación tras generación. La eficacia reproductora de los individuos que presentan los alelos con exito es superior a los portadores de los alelos sin éxito. No obstante, lo que sobrevive o muere- es esteril o bien deja descendencia- no son los genes mismos, si no los individuos que los presentan. A pesar de todo, cabe preguntarse si además de la selección natural a nivel individual puede existir una selección de grupo, es decir selección de grupos de individuos como los de una población mendeliana. Especies emparentadas compiten por recursos que ambas requieren y una de las especies puede exceder y desplazar a la otra. Así, a veces especies introducidas en países de países extranjeros pueden convertirse en plagas o en malas hierbas y eliminar o reducir notablemente el número de especies nativas. Esto resulta especialmente sorprendente en las islas oceánicas.
Un problema más complejo y más interesante es si esta selección de grupos también es importante intraespecificamente.